维普资讯 http://www.cqvip.com 应用生态学报２００６年３月 第１７卷第３期 ＣＨＩＮＥＳＥ ＪＯＵＲＮＡＬ ０Ｆ ＡＰＰＬＩＥＤ ＥＣ０ＬＯＧＹ，Ｍａｒ．２００６，１７（３）：４０３～４０７ ＮＯ３－胁迫及恢复对黄瓜幼苗叶片叶绿素 荧光参数及ＡＴＰａｓｅ活性的影响＊ 杨凤娟 王秀峰¨ 魏 珉 苏秀荣 闫 童 （ 山东农业大学园艺科学与工程学院，泰安２７１０１８； 山东农业大学化学与材料科学学院，泰安２７１０１８） 【摘要】通过水培试验，探讨了不同ＮＯ３一浓度胁迫及恢复对黄瓜幼苗叶片叶绿索含量、叶绿素荧光参数 及ＡＴＰａｓｅ活性的影响．结果表明，胁迫７ ｄ后，高浓度ＮＯ３一（１６８ ｍｍｏｌ・Ｌ－１）可极显著提高叶绿素ａ、叶绿 素ｂ、总叶绿素和类胡萝卜索含量，极显著提高初始荧光（ ）、Ｍｇ．ＡＴＰａｓｅ和Ｃａ．ＡＴＰａｓｅ活性，而ＰＳⅡ原初 光能转化效率（ ／Ｆ ）、ＰＳⅡ潜在活性（Ｆ ／ ）和ＰＳⅡ光合电子传递量子效率（ｅｐＰＳⅡ），却随ＮＯ３一浓度 的增加而降低．恢复７ ｄ后，所有处理叶绿索和类胡萝卜索含量均低于对照；初始荧光基本都恢复至对照 水平；ＰＳⅡ原初光能转化效率和ＰＳⅡ光合电子传递量子效率在ＮＯ 一浓度低于１２６ ｍｍｏｌ・Ｌ－１时，基本恢 复至对照水平，而高于这一水平时，仍显著低于对照；ＰＳⅡ潜在活性在ＮＯ３一浓度为４２和１２６ ｍｍｏｌ・ＬＩ１ 的处理基本达对照水平，其它处理仍极显著低于对照；Ｍｇ．ＡＴＰａｓｅ和Ｃａ ＡＴＰａｓｅ活性均出现先降低后升高 的变化趋势． 关键词Ｎ 一胁迫黄瓜叶绿索荧光参数ＡＴＰａｓｅ 文章编号１００１—９３３２（２００６）０３—０４０３—０５中图分类号￥６３３．１文献标识码Ａ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ１一ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ．ＹＡＮＧ Ｆｅｎｇｊｕａｎ ，ＷＡＮＧ Ｘｉｕｆｅｎｇ 。ＷＥＩ Ｍｉｎ ，ＳＵ Ｘｉｕｒｏｎｇ２，ＹＡＮ Ｔｏｎｇ （ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉ— ｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ．Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｉｓｔｙ。丁ｎ ’ａｎ ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ； Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍａｔｅｒｉａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓ ，丁ｎ ’ａｎ ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ）．－Ｃｈｉｎ．Ｊ．Ａｐ— ｐ１．Ｅｃｏ１．，２００６，１７（３）：４０３－－４０７． Ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ ｃｕｌｔｕｒｅ。ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎ０３一ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｃｈｌｏｒｏ－ ｐｈｙ１１ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ａｎｄ ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ７ ｄａｙｓ。ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ。ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂ，ｔｏｔａｌ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ （ ），ａｎｄ Ｍｇ－ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ Ｃａ－ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ＮＯｓ—ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ Ｗａｓ ｈｉｇｈ（１６８ ｍｍｏｌ・Ｌ－１），ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｆ ／Ｆｍ），ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｓ（Ｆ ／ｅ ）ａｎｄ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ（中ＰＳ ＩＩ）０ｆ ＰＳ Ｉ１ ｗｅｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＮＯ３一ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ａｆｔｅｒ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｆｏｒ ７ ｄａｙｓ， ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ＮＯ１一ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ＣＫ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｆｌｕｏ— ｒｅｓｃｅｎｃｅ，ｉｎｔｒｉｓｉｎｃ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳ Ｉ１ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ＣＫ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ＮＯｓ ｃｏｎ－ ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ≤８４ ｍｍｏｌ・Ｌ。。。，ａｎｄ ｔｈｅ Ｆ ／Ｆｍ ａｎｄ ＣＰＳ ｉ１ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ＣＫ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ＮＯ３一 ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ＞８４ ｍｍｏｌ・Ｌ～．Ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＳ Ｉ１ ｗａｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ＣＫ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ＮＯ３一ｃｏｎｃｅｎｔｒａ－ ｔｉｏｎ ｗａｓ ４２ ａｎｄ １２６ ｍｍｏｌ・Ｌ一 ．ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ＣＫ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｍｇ－ＡＴ－ Ｐａｓｅ ａｎｄ Ｃａ—ＡＴＰａｓｅ ｗｅｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ ｂｕｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅｎ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ＮＯ３一ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ＞８４ ｍｍｏｌ’ Ｉ．＿。． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ＮＯ３一ｓｔｒｅｓｓ，Ｃｕｃｕｍｂｅｒ，Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ，Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ。ＡＴＰａｓｅ 的一大研究热点．温室土壤的盐分组成特点和滨海、 １引 言 内陆盐土不同，其阴离子主要是ＮＯ３一，约占阴离子 总量的６７％～７６％，阳离子则以Ｃａ２ 为主［３，１８，２１］． 硝态氮被认为是农业环境中造成地下水污染的最重 要污染源．尽管目前在探讨植物抗盐机制方面已取 ＊国家自然科学基金资助项目（３０４７１１８７） ＊＊通讯联系人． 温室蔬菜生长周期长，复种指数高，种植结构单 一，生产中普遍存在超量不平衡施用化肥现象，加之 土壤得不到雨水淋洗。一般在使用５～８年后，均会 发生不同程度的次生盐渍化．土壤次生盐渍化是温 室蔬菜生长的主要障碍［２０］，严重制约生产的可持续 性，因此早已引起人们的关注，并成为近年来学术界 ２００５—０４—０１收稿，２００５—０７—１１接受． 维普资讯 http://www.cqvip.com 应用生态学报 １７卷 得了长足进展，但多以ＮａＣＩ处理作为研究手段，而 对温室土壤次生盐渍化的主要阴离子ＮＯ 一在蔬菜 体内的积累及伤害机理研究较少．本研究采用水培 ＮＯ 一过量处理，旨在了解ＮＯ３一胁迫及恢复后黄瓜 叶片叶绿素含量、叶绿素荧光参数及ＡＴＰａｓｅ活性 的变化，以便探明Ｎ（）３一胁迫对黄瓜幼苗的伤害机 理，为设施蔬菜生产中减少次生盐害提供理论依据． ２材料与方法 ２．１供试材料 供试黄瓜品种为‘新泰密刺’（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｌｖｕｓ）． ２．２试验方法 试验于２００４年９—１２月和２００５年１～４月分两茬在山 东农业大学玻璃温室进行．按常规方法浸种催芽，挑选发芽 整齐的种子播于装有洗净沙子的营养钵（８ ｃｍ×８ ｃｍ）中，子 叶展平后，用营养液代替自来水浇灌。待幼苗长到３叶１心 时。选取生长一致的健壮幼苗转移至栽培槽中，每槽（３．５ ｍ ×０．４ ｒｌａ×０．１ ｍ）装营养液１００ Ｌ。定植２行，株行距２０ ｃｍ ×２２．５ ｅｍ，用充氧机充气．营养液中大量元素参照山崎配 方［ Ｊ略加修改，微量元素参照ＡＩＴＩＯＩ１配方．ＮＯ１一浓度用 ＫＮＯ３调整，ｐＨ值用Ｈ２ＳＯ４调节，保持在５．５～６．５．试验设 ５个处理，即Ｎ（）３一浓度在原营养液（Ｎ０３浓度为１４ ｍｍｏｌ・ Ｌ－１）基础上，分别增加０（对照）、４２、８４、１２６和１６８ ｍｍｏｌ・ Ｌ＿。． 移栽缓苗２ｄ后开始处理．为防止盐刺激，Ｎ（）３一浓度按 每天递增总浓度的１１４，直至达到各处理预定浓度．当达到 处理浓度时，更换１次标准处理营养液．胁迫７ ｄ后取出部 分植株测定各种指标，然后把剩余的植株分别转移到对照营 养液（１４ ｍｍｏｌ・ＬＩ１ Ｎｏ３一）中，恢复７ ｄ后测定各种指标．各 种营养液渗透势见表１． 表１营养液渗透势 Ｔａｂｌｅ １ Ｏｓｍｏｔｉｃ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｓｏｌｕｔｉｏｎ（ＭＰａ） ２．３测定方法 渗透势测定参照邹琦【 】的方法进行前处理，用５５２０型 蒸汽压渗透仪测定．叶绿素和胡萝卜素含量采用分光光度法 测定【 ；叶绿索荧光参数的测定采用英国Ｈａｎ５ａｔｅｃｈ公司生 产的ＦＭＳ２脉冲调制式荧光仪，分别于胁迫和恢复７ ｄ后。 选取见光一致的上数第３片平展叶，将叶片充分暗适应２Ｏ ｍｉｎ，测定初始荧光（ ）、最大荧光（Ｆ ）及光系统Ⅱ的光化 学效率（ ／ ）．￣ＰＳＩＩ的计算参照Ｄｅｍｍｉｎｇ，Ａｄａｍｓ［５】和 Ｇｅｎｔｙ等［ ．每处理测５株，即重复５次，取平均值．叶片光合 磷酸化反应活力ＡＴＰａｓｅ的测定参照植物生理生化实验原 理和技术ｎ ．生理生化指标均取上数２～３片叶进行测定， 重复３次，求平均值．所有数据均采用Ｄｕｎｃａｎ新复极差法［１］ 进行显著性检验． ３结果与分析 ３．１ ＮＯ３一胁迫及恢复后黄瓜叶绿素和类胡萝卜素 含量的变化 由图１可知，胁迫７ ｄ后，ＮＯ 一浓度在０～８４ ｍｍｏ｜－Ｉ 范围内，叶绿素ａ、叶绿素ｂ和总叶绿素含 量逐渐升高．４２和８４ ｍｍｏｌ・Ｌ－１处理叶绿素ａ含量 分别比对照高８．３８％和３４．９４％，而叶绿素ｂ含量 分别高出２Ｏ．９５％和５８．８０％，总色素含量分别高出 １１．３１％和５４．５４％．当ＮＯ 一浓度达１２６ ｍｍｏ［・Ｉ －１ 时，叶绿素含量稍有降低，但仍比对照高．高浓度 ＮＯ３一（１６８ ｍｍｏ｜・Ｉ Ｉ１）可极显著地提高叶绿素含 量，叶绿素ａ、叶绿素ｂ和总叶绿素含量分别比对照 高５６．２８％、１９０．５２％和１４０．３９％．恢复７ ｄ后，所 有处理叶绿素ａ、叶绿素ｂ和总叶绿素含量均低于 对照，而且当ＮＯ３一浓度达１２６ ｍｍｏ｜・Ｉ －１时，其含 量显著下降． 由图１还可以看出，胁迫７ ｄ后，当ＮＯ 一浓度 为４２ ｍｍｏｌ・Ｉ －１时，类胡罗卜素含量高出对照 ｌ３．Ｏ２％，再高于这一浓度，反而开始降低，达１２６ ｍｍｏ｜・Ｉ －１时，比对照降低８．２２％，而高浓度ＮＯ３一 （１６８ ｍｍｏ｜・Ｉ －１）可极显著提高类胡萝卜素含量，比 对照提高６４．２０％．恢复７ ｄ后，所有处理类胡罗卜 素含量均低于对照，４２、８４、１２６和１６８ ｍｍ０Ｉ．Ｌ－１处 理类胡罗ｆ、素含量分别低６．３２％、３７．３８％、 ７９．７Ｏ％和６１．０８％．以上说明，Ｎ（）３一胁迫对黄瓜幼 苗叶绿素和类胡萝卜素造成的伤害很难在短时间内 恢复． ３．２ ＮＯ３一胁迫及恢复对黄瓜叶绿素荧光参数的影 响 根据Ｇｅｎｔｙ等 】的定义，叶绿体开放反应中心 的光化学量子效率（中ＰｓⅡ）是正比例于非循环电子 传递速率，可以反映出ＰＳ ＩＩ的活性．表２表明，胁迫 ７ ｄ后，所有处理初始荧光（Ｆｏ）都有所升高，而且随 ＮＯ 一浓度的增加，处理与对照间差异达极显著水 平，当ＮＯ３一浓度达 ８ ｍｍｏｌ・Ｉ 时，比对照高出 ２８．６４％．ＰＳＩＩ原初光能转化效率（Ｆ１／Ｆ ）、ＰＳＩＩ潜 在活性（Ｆ ／ ）和ＰＳ Ｉｉ光合电子传递量子效率 维普资讯 http://www.cqvip.com ３期 杨凤娟等：ＮＯ３胁迫及恢复对黄瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数及ＡＴＰａｓｅ活性的影响 ０ 壹０ ０ 臻 ８ ０ 罩０ Ｕ ０ ０ ｝０ 垛 ０ ０ ０ 睾０。 嘉 圉１ ＮＯ 一胁迫及恢复后黄瓜幼苗叶片叶绿索和类胡萝 素含量的变化 ０ ０ ０ Ｏ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｍｐｈｙＵ ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ＮＯ３一ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ 表２ ＮＯ３一胁迫及恢复后对黄瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响 Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３一ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ Ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ 不同大、小写字母分别表示在０．０１和０，０５水平的差异显著性Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ａｎｄ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ ０，０１ ａｎｄ ０．０５ ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃ ｔｉｖｅｌｙ． （ ＰＳ ＩＩ）却随Ｎ０３一浓度的增加而降低，而且当 ＮＯ３一浓度高于８４ ｍｍｏｌ・Ｉ 时，差异达极显著水 平，而当ＮＯ３一浓度达１６８ ｍｍｏｌ・Ｉ Ｉ１时，Ｆ ／ 、 应中起重要作用．图２可知，胁迫７ ｄ后，叶绿体 Ｍｇ．ＡＴＰａｓｅ和Ｃａ ＡＴＰａｓｅ活性均随ＮＯ３一浓度的增 Ｆ Ｊ／ 和 ＰＳ Ｉ１分别比对照降低８．２８％、３５．６０％ 和１３．３３％．恢复７ ｄ后，初始荧光 除ＮＯ３一浓度 为８４ ｍｍｏｌ・Ｉ Ｉ１的处理稍低于对照外，其它处理基 本都恢复到对照水平；ＰＳⅡ原初光能转化效率和ＰＳ Ⅱ光合电子传递量子效率却在ＮＯ 一浓度低于１２６ ｍｍｏｌ・Ｉ Ｉ１时，基本恢复至对照水平，高于这一水平， 仍显著低于对照；ＰＳⅡ潜在活性在恢复７ ｄ后，除 ＮＯ３一浓度为４２和１２６ ｍｍｏｌ・ＬＩ１的处理基本达对 量 皇 葛 器 照水平，其它两个处理仍极显著低于对照，以上说 明，ＮＯ 一胁迫对初始荧光造成的影响在很短时间内 即可恢复，而高浓度ＮＯ 一（≥１２６ ｍｍｏｌ・Ｉ ）对ＰＳ 爱 Ｕ Ⅱ原初光能转化效率、潜在活性和光合电子传递量 子效率的影响很难在短时间恢复， ３．３ Ｎ 一胁迫及恢复对黄瓜ＡＴＰａｓｅ活性的影响 蜒 避 毫 叶绿体偶联因子ＡＴＰａｓｅ是分布在叶绿体类囊 体膜表面的一种复合蛋白，在光合作用能量转换反 维普资讯 http://www.cqvip.com 应用生态学报 １７卷 ＡＴＰａｓｅ分别比对照高３．８６％、１３．３５％、２７．８１％和 应中心蛋白含量下降或使蛋白降解［１０］．有人把 ＮＯ 一的还原和同化称为叶绿体内仅次于ｃｃｈ同化 ６６．８７％。而Ｃａ－ＡＴＰａｓｅ活性分别比对照高 ３２．９６％、４６．５７％、７９．４７％和１５１．００％．１荻复７ ｄ 的光合过程，Ｉ ｍｏｌ ＮＯ３一通过光合电子传递链可以 释放出２ ｍｏｌ ｏ２ｌｌ ．离体大麦叶片通过蒸腾流引入 后．Ｍｇ—ＡＴＰａｓｅ和Ｃａ—ＡＴＰａｓｅ活性均出现先降低后 升高的变化趋势，当处理浓度分分别为１２６和１６８ ｍｍｏｌ－Ｉ Ｉ１时Ｍｇ．ＡＴＰａｓｅ活性分别比对照升高 ２１．１１％和１９．７１％；Ｃａ—ＡＴＰａｓｅ活性分别升高 ３．７５％和６．１７％．由此说明，高浓度ＮＯ３一有利于提 ＮＯ３一后，在ＣＯ２同化速率不受影响的情况下光合 放氧速率提高了２０％～２５％．研究表明，这种额外 的Ｏ２释放不是由于碳水化合物氧化还原过程中产 生的ＣＯ２重新固定，而是源于光合ＮＯ３一的同 高光合磷酸化反应活力Ｍｇ—ＡＴＰａｓｅ和Ｃａ—ＡＴＰａｓｅ 活性；恢复７ ｄ后，低浓度ＮＯ３一（≤８４ ｍｍｏｌ・Ｉ ＿１） 胁迫下的ＡＴＰａｓｅ活性很难在短时间内恢复，而高 浓度ＮＯ 一（≥１２６ ｍｍｏｌ・Ｌ ）胁迫下的ＡＴＰａｓｅ活 性很快能恢复到对照水平． ４讨 论 Ｎ是植物合成蛋白质、核酸及各种生理活性物 质的重要成分［ ，ｌ４］．Ｎ代谢是叶绿体内依赖于光合 电子传递、仅次于ｃＯ２同化之外的另一个重要光合 反应（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅａｃｔｉｏｎ）【９， ］．以植物体内Ｃ／ Ｎ比平均为７～１０估算，光反应产生的还原电子大 约２０％～２５％用于ＮＯ３一的同化［８・ｌ１］．体外ＮＯ３一 作为植物可利用的一种主要结合态氮索形式，对植 物的生长，特别是对光合Ｃ代谢和Ｎ代谢产生较大 的影响．本试验结果表明，Ｎ作为叶绿索的成分，即 使在高浓度ＮＯ３一胁迫下，叶绿素和类胡萝卜素含 量仍随ＮＯ３一浓度的增加而升高，高ＮＯ３一（１６８ ｍｍｏｌ・Ｌ＿１）也可极显著提高黄瓜幼苗叶片叶绿素 ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素和类胡萝卜索含量．叶绿体偶 联因子Ｍｇ—ＡＴＰａｓｅ和Ｃａ．ＡＴＰａｓｅ作为光合磷酸化 反应活力的重要指标，其活性也随ＮＯ 一浓度的增 加而升高．以上说明，较高ＮＯ 一浓度为黄瓜幼苗进 行更好的光合提供了前提．恢复７ ｄ后，由于营养液 中ＮＯ３一浓度的降低，所有处理叶绿素和类胡萝卜 素含量均低于对照，而Ｍｇ ＡＴＰａｓｅ和Ｃａ—ＡＴＰａｓｅ活 性却出现先降低后升高的变化趋势．由此说明，恢复 ７ ｄ后，叶绿素和类胡萝卜素的合成速率明显低于 降解速率，光合磷酸化反应活力也随之有所降低． 叶绿体中的叶绿素均以叶绿素蛋白质复合体的 形式存在．高等植物中，叶绿素蛋白质复合体可分为 ＰＳⅡ核心复合体、ＰＳⅡ捕光色索复合物、Ｐｓ工核心 复合体和Ｐｓ工捕光色素复合体．Ｂｅｒｇｅｓ等［ ．］指出 ＰＳ工和ＰＳⅡ对缺氮处理的反应是不同的，缺Ｎ对 ＰＳ工的影响甚微，而对ＰＳ ｌＩ的影响最大，使ＰＳⅡ反 化ｌｚ３］，说明一定浓度ＮＯ３一的还原和同化可以提高 ＰＳⅡ化学效率．反之，缺Ｎ或低Ｎ处理可能降低 ＰＳⅡ化学效率和光合速率，但如果浓度过高也起负 作用，随着培养时间的延长。高Ｎ（４０ ｍｍｏｌ・Ｌ ＮＯ３一）处理中所有品种在饱和光强下的Ｆ ／Ｆ 和 ＯＰＳⅡ均显著低于对照【ｌ７］． 叶绿索荧光参数Ｆｏ、Ｆ ／Ｆ ／ 和 ＰｓⅡ 分别是反映初始荧光、ＰＳⅡ最大光化学效率、ＰｓⅡ 潜在活性和叶片在光下ＰＳ ＩＩ光合电子传递量子效 率的重要指标．谭新星等［１６］报告。缺Ｎ营养条件下 培养的大麦的 ／Ｆ 值低于正常生长的大麦．董彩 霞等［１７１也指出，高浓度硝酸钙导致高蛋白小麦幼苗 叶片叶绿素荧光参数Ｆ ／Ｆ 和ＯＰＳⅡ下降．本试验 结果表明，胁迫７ ｄ后，初始荧光随Ｎｏ３一浓度的增 加而升高，而ＰＳⅡ原初光能转化效率、ＰＳⅡ潜在活 性和ＰＳⅡ光合电子传递量子效率却相反，这与Ｎａ— ＣＩ胁迫下的研究结果基本类似［１９］．出现这种现象的 原因可能有多种，我们推测可能是由于低ＮＯ 一浓 度下培养的幼苗体内叶绿素含量大大低于高ＮＯ３一 浓度处理，为了充分利用光能，就必须提高电子传递 效率，这可能是植物本身所具有的适应性．对这～现 象，有待进一步研究．恢复７ ｄ后，初始荧光基本都 恢复至对照水平，而ＰｓⅡ原初光能转化效率和ＰＳ Ⅱ光合电子传递量子效率却在ＮＯ３一浓度低于１２６ ｍｍｏｌ・Ｉ 时，基本恢复至对照水平，当高于这一水 平时，仍显著低于对照．ＰｓⅡ潜在活性，除Ｎ 一浓 度为４２和１２６ ｍｍｏｌ－Ｉ ＿１的处理基本达对照水平， 其它处理仍极显著低于对照． 参考文献 １ Ｂａｉ Ｈ—Ｙ（白厚义），Ｘｉａｏ ｊ－ｚ（肖俊章）．１９９８．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｒｅ． ｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｘｉ’ａｎ：Ｗｏｒｌｄ Ｂｏｏｋ Ｐｒｅｓｓ．１２５～１２６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ２ Ｂｅｒｇｅｓ ＪＡ，Ｃｈａｒｌｅｂｏｉｓ ＤＯ，Ｍａｕｚｅｒａｌｌ Ｄｅ，ｅ￡ａ１．１９９６．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏ— ｓｙｓｔｅｍｓ Ｉ ａｎｄ ｉＩ ｉｎ ｍｉｃｒｏａｌｇａｅ．Ｐ／ａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ１．１１０：６８９～６９６ ３ Ｃｈｅｎ Ｄ Ｍ（陈德明）。Ｙａｎｇ Ｊ－Ｓ（杨劲松）．１９９５．Ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｍａｎａｇｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ．Ｐｒｏｇ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ（土壤学进展）， 维普资讯 http://www.cqvip.com ３期 杨凤娟等：ＮＵ３一胁迫及恢复对黄瓜幼苗叶片叶绿素荧光参数及ＡＴＰａｓｅ活性的影响４０７ ２３（５）：７～１３（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ４ Ｃｕｉ Ｊ－Ｂ（崔剑波），Ｚｈｕａｎｇ Ｊ－Ｐ（庄季屏）．１９９７．Ｓｏｉｌ ＮＯ３一．Ｎ ｔｒａｎｓ． ｐｏｒｔ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆｌｏｗ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ—Ａ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｕｄｙ． １６ Ｔａｎ Ｘ．Ｘ（谭新星），ｘｕ Ｄ．Ｑ（许大全），Ｔａｎｇ ｚ Ｓ（汤泽生）．１９９６． Ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｐｈｙⅡｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｍｕｔａｎｔ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ．Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙｓｉｏｌ Ｓｉｎ（植物生理学报）。２２（１）： ５１—５７（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） Ｃｈｉｎ ＪＡｐｐｌＥｃｏｌ（应用生态学报）。８（１）：４９－５４（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ５ Ｄｅｍｍｌｎｇ Ａｄａｍｓ Ｂ．１９９０．Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ １７ ＴｏｎｇＣ－Ｘ（董彩霞）．ＺｈａｏＳ．Ｊ（赵世杰），Ｔｉａｎ Ｊ－Ｃ（田纪春）．２００２． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＯ３一ｏｎ ｔｈｅ ｃｈ１ｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏ． ｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｈｉ— ｐｌａｎｔｓ：Ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌｓ ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ．Ｂｉｏｃｈｉｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ａｃｔａ。１０２０：１～２４ ６ Ｇｅｎｔｙ Ｂ，Ｂｒｌａｎｔａｉｓ ＪＭ．Ｂａｋｅｒ ＮＲ．１９８９．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄ ｑｕｅｎｃｈ． ｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ．Ｂｉｏｃｈｉｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ａｃｔａ，９９０：８７～９２ ｖａｒｓ．Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎ Ｓｉｎ（作物学报），２８（１）：５９～６４（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） １８ Ｔｏｎｇ Ｙ—Ｗ（童有为）。Ｃｈｅｎ Ｄ－Ｆ（陈淡飞）．１９９１．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｆｏｒｍ ａｎｄ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ｗａｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．Ａｃｔａ Ｈｏｒｔ ７ Ｇｕｏ Ｓ－Ｒ（郭世荣）．２００４．Ｓｏｉｌｌｅｓｓ Ｃｕｌｔｕｒｅ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕ１． ｔｕｒａｌ Ｐｒｅｓｓ．１１４（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ８ Ｈｕｐｐｅ ＨＣ。Ｆａｒｒ ＴＪ．１９９４．Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｉｃ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ Ｓｉｎ（园艺学报）。１８（２）：１５９～１６２（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） １９ Ｗａｎｇｚ Ｈ（王征宏），ＫｏｎｇＸ．Ｓ（孔祥生），Ｌｕ Ｓ－Ｆ（吕淑芳）．２００３． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｓｕｂｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｉｎ Ｎ—ｌｉｍｉｔｅｄ ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ ｂｙ ｒｅｄｏｘｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ． ｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ。１０５：１０４３～１０４８ ９ Ｋａｉｓｅｒ ＷＭ，Ｂｒｅｎｄｌｅ．Ｂｅｈｎｉｓｃｈ Ｅ．１９９１．Ｒａｐｉｄ ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｉｎａｃｈ ｌｅａｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｂｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｐ ”￡ Ｐｈｙｓｉｏｌ，９６；３６３～３６７ １０ Ｋｏｌｂｅｒ Ｚ．Ｆａｌｋｏｗｓｋｉ ＰＧ．１９９３．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ａｎｄ ｎｉ． ｔｒｏｇｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ．Ｌｉｍｎｏｌ Ｏｃｅａｎｏｇ。３８；１６４６～１６６５ １１ Ｌａｒｓｓｏｎ Ｍ。Ｉｎｇｅｒｎａｒｓｏｓｎ Ｂ。Ｌａｒｓｓｏｎ ＣＭ．１９８２．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｎ． ｅｒｇｙ ｓｕｐｐｌｙ ｆｏｒ ＮＯ３ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｃｅｎｅｄｅｓｍｕｓ．’Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ５５：３０１～３０８ ｌ２ ＬｉＨ－Ｓ（李台生）．２０００．ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔＴｈｅｏｒｙ ａｎｄ ＴｅｃｈｎｉｑｕｅｏｆＰｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．Ｂｅｉｊｉｎ８：Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ．２２０ ～２２３（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） １３ Ｍａ Ｘ．Ｍ（马新明），Ｗａｎｇ ｚ．Ｑ（王志强）。Ｗａｎｇ Ｘ Ｃ（王小纯）．ｅｔ ａ１．２００４．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｍｓ ｏｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｅｆｆｉｃｉｅｎ． ｃｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ ｅｎｄ ｕｓｅｓ．Ｃｈｉｎ Ｊ Ａｐｐｌ Ｅｃｏｌ（应用生态学报）。ｌ５（４）：６５５～６５８（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） １４ Ｓｕｉ Ｆ－Ｇ（隋方功），Ｗａｎｇ Ｙ．Ｈ（王运华），Ｃｈａｎｇ Ｙ．Ｃ（长友诚）。ｅｔ ａ１．２００２．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｐｅｐｐｅｒ ｉｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｃｕｌｔｕｒｅ．Ｃｈｉｎ ＪＡｐｐｌＥｃｏｌ（应用生态学报），１３（１）；６３ ～６６（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） １５ Ｓｙｒｅｔｔ ＰＪ．１９８１．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｍｉｃｔｏａｌｇａｅ．Ｃａｎ Ｖｕｌｌ Ｆｉｓｈ Ａｑｕａ ｓｃ ．２１０：１８２～２１０ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ．Ｊ Ｈｅｒｍａｎ Ｕｎｉｖ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈｎｏｌ（Ａｇｒｉｃ Ｓｃｉ）（河南科 技大学学报・农学版），２３（４）：３０～３４（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ２０ Ｘｕｅ Ｊ－ｃ（薛继澄）， Ｄ．Ｙ（毕德义）．１９９５．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ａｃｃｕ— ｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｉｎ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．Ｊ Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃ Ｕｎｉｖ（南京农业大学学 报），１８（１）：５３～５７（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ２１ Ｘｕｅ Ｊ－Ｃ（薛继澄），Ｂｊ Ｄ．Ｙ（毕德义），ｕ Ｊ—Ｊ（李家金）．１９９４．Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｂｓｔａｃｌｅ ｉｎ ｐｒｏ－ ｔｅｃｔｉｖｅ ｆｉｅｌｄ．Ｓｏｉｌ （土壤肥料）．（１）：４～９（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ２２ ＺｈａｏＳＪ（赵世杰）。Ｌｉｕ Ｈ．Ｓ（刘华山）。Ｄｏｎｇ Ｘ．Ｃ（董新纯）．１９９８． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌ— ｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ．６８～７２（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ２３ Ｚｈｅｎ ｚ．Ｆ（郑朝峰）．１９８６．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎ ｆｏｒｍ ｏｎ ｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｌｅａｆ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｃｏｍｍｕｎ（植物生理学通讯），（４）：４６ ——４８（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ２４ Ｚｏｕ Ｑ（邹琦）．１９９７．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ￣ｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｒｅｓｓ． 作者简介杨凤娟，女，１９７７年５月生，在读博士研究生 主要从事设施园艺与无土栽培研究．Ｅ．ｍａｉｌ：ｂｅａｕｔｙｙｆｊ＠１６３ ｃｏｍ 责任编辑肖红
